深圳市惠康蟲害防治有限公司
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白蟻是并系群蜚蠊目內(nèi)的單系群，與隱尾蠊屬Cryptocercus中的食木蜚蠊為姐妹群。相對于它的祖先，白蟻的身體結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大變化，如體色淡白、身體柔軟，與對應(yīng)的大部份蜚蠊相比體型明顯縮小。白蟻通過接地活動，并以木材為食，以及經(jīng)過連續(xù)改變一系列的社會行為，進化為晚熟形態(tài)類型。晚熟形態(tài)類型的主要優(yōu)勢，在于可以通過減小個體體型和無需明顯黑化的表皮來達到利用氮素的目的。其主要代價是增加了對環(huán)境傷害的敏感性，包括對捕食者、病原體和干燥環(huán)境的敏感性。白蟻通過合作行為改變進化速度，這種合作行為可以縮小進化上的劣勢，放大形態(tài)上小且脆弱帶來的優(yōu)勢。這些合作行為包括修筑行為、合作取食、梳理和最特別的交哺行為。白蟻還保持了其近親——蜚蠊最初的形態(tài)特征。氮素儲存通過超個體生物各單元之間的交哺取食行為直接循環(huán)，而不是通過大且明顯骨化的身體逐漸積累產(chǎn)生，這是白蟻得以成功進化的基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞：晚熟發(fā)育；表皮；交哺 ； 氮素 ； 真社會性 ；小型化
1、前言
雖然在所有的真社會性昆蟲中存在相似的進化原則，但是與螞蟻、蜜蜂和胡蜂相比，白蟻獨特的發(fā)育模式、資源利用和系統(tǒng)發(fā)育史表明，白蟻是通過不同的進化途徑達到真社會性的。與其他真社會性昆蟲最主要的區(qū)別是：半變態(tài)白蟻的不成熟品級與膜翅目非繁殖的成蟲品級在功能上相同。隨著種群的不斷發(fā)展，白蟻個體也在各方面不斷的完善，但在發(fā)育過程 并沒有表現(xiàn)出區(qū)別于成蟲的形態(tài)特征，仍然保留有向成蟲轉(zhuǎn)變的潛能（Grasse et al. 1950，Noirot 1982）。白蟻的世代重疊與膜翅目連續(xù)的成蟲世代短暫重疊不同，它是在發(fā)育停滯的過程中，不斷產(chǎn)生幼體補充型繁殖蟻的重疊。白蟻種群內(nèi)唯一的真正成蟲，是蟻王和蟻后，并且在低等白蟻屬中，形態(tài)明顯不同且為永久性不育或接近不育的品級只有兵蟻 (Noirot 1982，1989，1990；Noirot and Pasteels 1987；Roisin and Korb 2011)。
因為所有現(xiàn)代白蟻，不管如何原始，都是真社會性昆蟲并具有許多高度衍生特征，因此將現(xiàn)代白蟻模式運用到它的祖先是不可取的。白蟻的起源毫無疑問是和真社會性的進化聯(lián)系在一起的(Nalepa 2011)。因此描述白蟻，必須回到它的起點，即它的祖先——蜚蠊。對昆蟲的形態(tài)、分子及共生性研究的結(jié)果明顯表明，白蟻是蜚蠊目的一個衍生單系，與取食木材的隱尾蠊是姐妹群 (Lo et al. 2000，Deitz et al. 2003，Klass and Meier 2006，nward et al. 2007，Ohkuma et al. 2009，Engel et al. 2009等)。最新的關(guān)于白蟻祖先和進化方向的研究，為過去存在很大爭議的白蟻是社會性的蜚蠊這一觀點 (Wheeler 1923，Cleveland et al. 1934，Tillyard 1936)，打下了堅實的基礎(chǔ)。
1.1、祖先
作為白蟻的姐妹群，隱尾蠊極有可能成為推斷白蟻祖先形態(tài)的入手點。特別是隱尾蠊的雙親家族特征，很可能對促進白蟻由小型化向具有形態(tài)品級和分工的大型真社會性昆蟲過渡具有重要意義。我們不是通過直接將白蟻祖先和它們的后代進行比較，而是根據(jù)其與遠親食木蜚蠊在形態(tài)、行為、生活史等方面的一致性 (Bell et al. 2007，Maekawa et al. 2008)，來推測白蟻祖先的一些關(guān)鍵生物學和生活史特征。
白蟻祖先生活在雙親家族中，這一觀點很少有爭議。所有現(xiàn)存白蟻群體都是從亞社會家族起源，這類似于隱尾蠊雌雄配對后共同照顧它們最初后代而確立的亞社會家族。與所有食木蜚蠊一樣 (Maekawa et al. 2008），白蟻的祖先也經(jīng)歷了相當長時期的發(fā)展，最終進化成體型較大、體壁高度硬化的變態(tài)成蟲。從生態(tài)學的角度看，與隱尾蠊和相對原始的原白蟻科一樣，白蟻祖先以朽木為食并筑巢于其中(Grasse and Noirot 1959)。白蟻作為蜚蠊的分支發(fā)生了戲劇性的演變，然而棲息地并沒有發(fā)生變化。隱尾蠊和白蟻的差別在于前者的成蟲是無翅的。但是翅的狀態(tài)在食木蜚蠊群體里不穩(wěn)定(Bell et al. 2007：圖2.13)，控制翅發(fā)育的基因也許存在于隱尾蠊的基因組里(Huber 1974)。
亞社會性是如何過渡到真社會性？這無疑是一個復雜的等級劃分過程，依賴一整套相互關(guān)聯(lián)的生活史性狀，包括卵生、多元共生關(guān)系、連續(xù)供應(yīng)食物、孵化不同步、成蟲壽命延長、終生一胎等(Klass et al. 2008；Maekawa et al.2008；Nalepa 1988，1991，1994，2011： 表4.1；Nalepa et al. 2001a；Bell et al. 2007)。最關(guān)鍵的特征是昆蟲的體型，以前在這個方面沒有研究。
2、體型
物理的體型大小被認為是“一切生物的最高調(diào)節(jié)”(Bonner 2006)，因為它是生理、生態(tài)、行為和生活史的結(jié)合點(Hanken and Wake 1993，McKinney and Gittleman 1995，Bonner 2006，Edgar 2006)。體型是大范圍內(nèi)的一個適應(yīng)變量，它是主體激烈進化的選擇。因此，系群內(nèi)白蟻體型發(fā)生變化時，快速和新的進化會頻繁發(fā)生(Koehl 2000，Bonner 2006，Edgar 2006)。
本文論述的前提是，體型減小不僅與白蟻的進化起源有關(guān)，而且還與隨后的描述有關(guān)。進化方向的變化是一個典型的模式，體型增大比體型減小在種群里更為常見(Hanken and Wake 1993)。因為生物體需要經(jīng)歷一個重大的轉(zhuǎn)變才能適應(yīng)其祖先已經(jīng)適應(yīng)了的環(huán)境，小型化已被認為是不同類群進化中的關(guān)鍵特征，它不僅減少了身體大小，也調(diào)整了細胞、器官和功能的大小，使其顯著小于它的祖先 (Hanken and Wake 1993，Minelli 2009)。
評價體型變化后產(chǎn)生的進化結(jié)果，其中一個值得考慮的方面是不同類群基因組的大小。因為基因組大小與代謝和發(fā)育速率之間存在復雜的關(guān)系(Hanken and Wake 1993)。隱尾蠊的基因組是已知蜚蠊中最小的，與已知的白蟻基因組大小的平均值差不多 (Koshikawa et al. 2008)。所以隱尾蠊和白蟻可被視為同一‘生物學大小’，從而使得比較它們的物理體型大小 變得可靠(Hanken and Wake 1993)。
進化影響體型，這個現(xiàn)象很普遍，所以本文的討論有限。從三方面討論白蟻生活史改變后對其體型大小變化的影響。第一，亞社會階段蜚蠊祖先卵和若蟲的減小。第二，白蟻開始分化階段，蜚蠊祖先的幼期異雙親發(fā)育停滯；第三，體型減小與白蟻成蟲的滯育有關(guān)。本文主要是闡述白蟻由真社會向功能更加明確的生活形式轉(zhuǎn)變，并與白蟻類群的分化緊密聯(lián)系。
2.1、轉(zhuǎn)變I：亞社會階段的卵、若蟲
大多數(shù)卵生蜚蠊在孵化后的幾小時內(nèi)就發(fā)育成熟，若蟲強健，體壁黑化，并能自行覓食(Bell et al. 2007)。亞社會性食木蜚蠊的兩個親緣關(guān)系相對較遠的屬，它們的幼期若蟲晚熟(Nalepa and Bell 1997，Nalepa et al. 2008)，眼和表皮減少，類似于看到的幼期脊椎動物，營養(yǎng)依賴于它們的父母。隱尾蠊在一齡時缺乏復眼；二齡時單眼內(nèi)可見少量色素 (Huber 1976)，角質(zhì)層淡白色且薄，內(nèi)部器官通過背板清晰可見；若蟲在體型增長一半之前沒有明顯的色素積累和體壁硬化。小若蟲的食物依賴于成蟲，到第三齡之前，其腸道共生物還未完全形成(Nalepa 1990)，直到成蟲通過肛門交哺、腸道流體和一定的糞便顆粒喂養(yǎng)它們。
彎翅蠊亞科Panesthiinae（匍蠊科Blaberidae）的形態(tài)、父母行為、社會結(jié)構(gòu)以及木蠊屬Salganea蜚蠊的生態(tài)都與隱尾蠊有很高的相似性(Maekawa et al. 2008)。隱尾蠊和木蠊生活在木材內(nèi)并以木材為食，它們的雙親長期負責防御和哺育幼蟲的工作。早齡幼蟲周期性地依附于父母的口器上，經(jīng)父母口腔獲得液體食物(Shimada and Maekawa 2011)。木蠊的早齡若蟲與隱尾蠊早期幼蟲極為相似，眼睛退化，表皮透明未著色。這兩種親緣關(guān)系較遠的食木蜚蠊，不僅在成蟲形態(tài)，而且在雙親社會結(jié)構(gòu)和若蟲晚熟形態(tài)方面都發(fā)生了趨同進化(McKittrick 1964)。
相對于木蠊，隱尾蠊的卵和一齡若蟲有了更進一步的發(fā)育，分別與各自的成蟲比較時，隱尾蠊的卵和若蟲更小。三種隱尾蠊的一齡若蟲的相對頭寬約為成蟲的15%～20%，木蠊的約為24%～32% (Nalepa et al. 2008)，隱尾蠊新生幼蟲的平均干重只有最終成蟲干重的0.06%(Nalepa and Mullins 1992)，其小體型與母親產(chǎn)的小卵有關(guān)，卵的長度是成蟲體長的5.6%，而其它十一種卵生蜚蠊卵的長度達到成蟲體長的9.3%–19.2%(Nalepa and Mullins 2009)。隱尾蠊卵的大小僅為預期大小的一半左右。
特定的社會結(jié)構(gòu)（亞社會性）和潛在的遺傳結(jié)構(gòu)，使得這兩種蜚蠊朝著對卵孵化依賴性增加的方面趨同進化。隱尾蠊的演變，伴隨著卵和新生幼蟲體型的減小。我們有理由認為白蟻祖先在進化史的亞社會階段也形成了晚熟發(fā)育途徑(Nalepa 2011)。晚熟發(fā)育是白蟻向真社會性進化的一個關(guān)鍵性的先決條件，主要是因為它改變了親代在孵化時間上的投入(Nalepa 2011）。對于大多數(shù)卵生蜚蠊而言，母體將哺育后代的主要營養(yǎng)物質(zhì)富集在卵母細胞中的卵黃內(nèi)。之后便形成了富含營養(yǎng)的卵，一齡幼蟲便不需要外界食物（圖1）。但重要的一點是，母體在產(chǎn)卵前代謝消耗達到了頂峰(Case 1978)，雖然雄蟲在求偶或交配時提供一些食物抵消雌蟲的部分消耗，但是雄蟲不能分擔雌蟲產(chǎn)卵時的生理負擔 (Clutton-Brock 1991)。以雙親家族和后代晚熟為典型的隱尾蠊，雌蟲減小卵的大小，從而避免產(chǎn)卵時的大量代謝消耗。孵化后的幼蟲需要父母繼續(xù)照顧，因為它們不能養(yǎng)活自己，孵化不等于獨立。在母體外用腸道液喂養(yǎng)若蟲，無需專門的形態(tài)或生理適應(yīng)。就目前我們已知的而言，腸道流體不分階段和性別，因此雄蟲和社會群體中其他任何營養(yǎng)自給的個體，都能夠喂食新生幼蟲 (McMahan 1969，LaFage and Nutting 1978，Machida et al. 2001)。原來由父母負責供給新生幼蟲消化液的工作，現(xiàn)在不一定限于父母。晚熟發(fā)育允許異雙親一起分擔哺育后代的工作(Nalepa 2011)。
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圖1、白蟻譜系孵化演變過程中對后代營養(yǎng)投資類型和階段的轉(zhuǎn)變
A群居的蜚蠊祖先。獨立養(yǎng)育后代的營養(yǎng)主要沉積在卵母細胞中的卵黃內(nèi)（非共享投資）。
B亞社會階段的祖先，以隱尾蠊為典型。雌蟲通過減小卵的大小減少非共享投資，晚熟幼體在營養(yǎng)獨立之前，需要繼續(xù)喂養(yǎng)腸道流體（可共享投資）。
C現(xiàn)存的白蟻。非共享的投資最小化，可共享投資最大化。
2.2、轉(zhuǎn)變II：異雙親發(fā)育停滯
晚熟發(fā)育對亞社會階段的白蟻很重要。第一，新生幼蟲在沒有得到其它群體成員的幫助之前是無助的。第二，給予幫助的個體不局限于有繁殖能力的雌蟲。第三，孵化后父母照顧幼蟲的工作繁重，這樣群體中其他成員的幫助具有重大意義(Nalepa 2011)。和其他晚熟類群一樣 (Ricklefs 1974，Clutton-Brock 1991)，隱尾蠊父母照顧初孵幼蟲的工作比產(chǎn)卵更繁重 (Nalepa 1988)。父母挖掘坑道，維持巢穴衛(wèi)生和種群防御同樣也是一項繁重的工作。交哺喂養(yǎng)新生幼蟲可能會直接消耗營養(yǎng)儲備(Nalepa1988，1994)，通過肛門喂養(yǎng)消化液令人驚嘆，這種肛門排泄的混合物中含有木材碎片，由原生動物、細菌、古細菌及它們的代謝產(chǎn)物和寄主的副產(chǎn)物組成 (McMahan 1969，Ohkuma and Brune 2011)。在這個分支中，以纖維素為基礎(chǔ)的食物含有的營養(yǎng)很少，腸液交換，對接受者而言意味著是一種營養(yǎng)來源，對給予者而言是營養(yǎng)儲備潛在的流失。白蟻祖先這種腸液交哺的分配方式，對生殖和群體成員發(fā)育的影響取決于它們的成熟度和食物流向 (Nalepa 1994)。
一個合理的假設(shè)是：亞社會階段的白蟻祖先的第一批營養(yǎng)獨立的若蟲，在群體中承擔喂養(yǎng)它們兄弟姐妹的責任和消耗營養(yǎng)物質(zhì)。照顧兄弟姐妹導致它們自身的能量和養(yǎng)分逐步停止而產(chǎn)生滯育，最終體型就像饑餓的蜚蠊幼蟲(Nalepa 1994)。工蟻開始進入定型、脫皮，但不喪失個體潛能(Noirot 1982，Noirot and Pasteels 1987)。這種假設(shè)建立在蜚蠊生理和生活史的基礎(chǔ)上，最明顯的是當這些若蟲面對營養(yǎng)缺乏的挑戰(zhàn)時(Nalepa 1994，Barrett et al. 2009)，它們傾向于延長發(fā)育時間，而不是成為體型小的成蟲。在現(xiàn)存白蟻群體的發(fā)育過程中，群體創(chuàng)建后的第一批異雙親是獨立的并且接近營養(yǎng)自給，它們的腸共生體系已經(jīng)完全建立。這在第三齡幼蟲或第四齡幼蟲的發(fā)育中出現(xiàn)得非常早。對一般昆蟲和特別的蜚蠊而言，營養(yǎng)狀況改變對低齡幼蟲影響最大，低齡幼蟲營養(yǎng)儲備少，代謝消耗高，營養(yǎng)需求與成蟲不同 (Cochran 1979，Cochran and Mullins 1982，Scriber and Slansky 1981，Rollo 1986，Bell et al. 2007)。
對雌成蟲而言，異雙親對繁殖的影響顯著。緩解了雌成蟲的哺育工作，并可開始新一輪的產(chǎn)卵循環(huán)。隱尾蠊雌蟲是典型的一次性繁殖生物，但仍保留有可進一步繁殖的部份潛力(Nalepa1988)。雌成蟲重新獲得的產(chǎn)卵能力與異雙親的發(fā)育延遲相結(jié)合，可產(chǎn)生引發(fā)自我加強的反饋循環(huán)潛能 (Crespi 2004)。異雙親照顧后代的結(jié)果，是產(chǎn)生了更多的卵和新生幼蟲。幫助蟻在喂養(yǎng)其它個體時自身發(fā)育受到很大影響，轉(zhuǎn)換了繼續(xù)異雙親照顧后代的成本效益比。最后的結(jié)果是：增加了群體中發(fā)育停滯的蟲體，并促使它們輪流發(fā)育成熟(Nalepa 2011)。
在發(fā)育的早期階段，父母照顧后代的工作由異雙親承擔，致使它們的后代在體壁薄、表皮無色素積累時就停止發(fā)育，身體大小也低于閾值，同時生理上變得成熟。早期的蜚蠊異雙親在這樣一個不確定的狀態(tài)下停止發(fā)育，提供了關(guān)于選擇產(chǎn)生何種影響的新模式(Nalepa 2010)。體型減小與發(fā)育時間轉(zhuǎn)變有關(guān)，同時也是遺傳變異的來源，它可導致快速進化和在新建立的分支中進行身體結(jié)構(gòu)重組(Hanken and Wake 1993，Hall and Miyake1995，Hall 1998，Koehl 2000)。
2.2.1、幫助蟻類似幼期蜚蠊
隱尾蠊的低齡幼蟲和體型更大、種類更原始的白蟻幫助蟻在尺寸和形態(tài)上相似(圖2：Cleveland et al. 1934，Huber 1976)。點刻隱尾蠊C. punctulatus一齡幼蟲頭殼的平均寬度為0.74毫米（范圍為：0.66～0.84mm）(Nalepa 1990)，內(nèi)華達古白蟻Zootermopsis angusticollis一齡幼蟲頭殼的平均寬度為0.72毫米 (Heath 1927)，達爾文澳白蟻Mastotermes darwiniensis一齡幼蟲頭殼的平均寬度（野外群體）為0.59毫米(范圍為：0.52～0.66mm) (Watson 1971)。幼期的隱尾蠊和白蟻幫助蟻形態(tài)相似，包括無視覺器官或退化，角質(zhì)層薄且無色素，身體比例類似（包括前胸背板較短，使得頭部暴露）。它們都有一個類似圓柱體形的身體，因此表面積相似(Haagsma et al. 1996)。形態(tài)差異在于白蟻的頭部更大，更堅硬。向小體型進化，不是簡單的阻斷祖先的個體發(fā)育，而是原有的祖先性狀和衍生性狀的復雜組合(Hanken and Wake 1993)。白蟻幫助蟻更大的頭部是與它們的功能緊密聯(lián)系的衍生特征。為了有效采集食物、掘土、修筑及護理幼蟲，它們的上顎和上顎肌肉可得到最大程度的發(fā)展(Noirot 1982，1985)。
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圖2、為幼齡蜚蠊和白蟻
A 點刻隱尾蠊三齡幼蟲；B 內(nèi)華達古白蟻的幫助蟻；比例尺1.3毫米；C 達爾文澳白蟻群體。
2.3、轉(zhuǎn)變III：白蟻成蟲
蜚蠊明顯大于白蟻，這是顯而易見的，同樣原始白蟻也大于進化的類群(Grimaldi et al. 2008)，但要找到這方面的文獻證據(jù)卻相當困難。資料不足是有原因的，卵的大小、個體體型、種群發(fā)展能力、種群個體的相關(guān)性狀及種群大小對個體大小和性狀的調(diào)控均具有可塑性(如Okot-Kotber 1981，Darlington 1991，Grace et al. 1995)。成蟲體型大小是最直接的信息，但也存在嚴重的問題。蜚蠊和白蟻的體型大小存在很多種內(nèi)變異，現(xiàn)有文獻中可參考的數(shù)據(jù)較少。對蜚蠊成蟲的測量，往往為體長和前胸背板的長度或?qū)挾�。這些參數(shù)對種群體型比較幾乎沒有作用�；铙w的隱尾蠊的腹部可收縮，干燥標本的腹部會縮小，無疑是因為脫水的直腸填滿了活蟲體的后部份(Nalepa et al. 1997)。另一個問題是，白蟻被認為是前口式(口器朝前，Weesner 1987)，而隱尾蠊跟所有蜚蠊一樣為后口式（圖2A、B）。由于身體長度的測量通常是從視為身體背部的最邊緣開始，蜚蠊和白蟻的身體長度不具可比性。白蟻成蟲的前胸背板與大多數(shù)蜚蠊成蟲不同，它的前胸背板不擴大覆蓋頭部 (如Deitz et al. 2003)，因此使用它進行比較同樣無效。
盡管仍缺乏相應(yīng)數(shù)據(jù)，但因為種群間頭部形狀變化不一，成蟲頭寬似乎是最適合的測量指標。眼睛大小多變，可能包含或不包含于頭部的寬度測量范圍內(nèi) (Roonwal 1969)；并且線性測量不期望與身體質(zhì)量有關(guān) (如LaBarbera 1986)。綜合這些因素，圖3歸納了123種白蟻頭殼寬度的范圍；圖涵蓋28個屬，包括通常被認為是白蟻中體型最大的屬：澳白蟻屬Mastotermes、古白蟻屬Archotermopsis、動白蟻屬Zootermopsis、原白蟻屬Hodotermopsis和新白蟻屬Neotermes。相對于現(xiàn)有的等翅目，這只是一個很小的樣本抽取，但仍可反映總體趨勢：單向體型減小的特征變化是系統(tǒng)總體的發(fā)育模式。干重比較支持圖3反映出來的趨勢，表皮大小、與體型相關(guān)的腸道質(zhì)量、白蟻成蟲幼體發(fā)育縮小（下文討論）等有關(guān)參數(shù)似乎可進行詳細比較。隱尾蠊Cryptocercus punctulatus成蟲體重大約213毫克(干重，Nalepa and Mullins 1992) ，而澳白蟻屬成蟲干重約52毫克(Nalepa et al，2001b)，正如預期一樣，質(zhì)量和頭部寬度呈冪函數(shù)關(guān)系。澳白蟻屬頭寬約為蜚蠊頭寬的64%，體重約為蜚蠊的24%。圖3測量的頭部寬度低估了體型差異。
圖3反應(yīng)出頭殼寬度最小的白蟻為一種弓白蟻屬白蟻Amitermes parus，其頭殼寬度的中位數(shù)為0.67毫米(Hill 1942)，約為點刻隱尾蠊頭寬的14%。盡管關(guān)于二者體型大小方面的比較很難得到認可，但是弓白蟻屬是小型物種且和蜚蠊有非常密切的關(guān)系，這是毫無疑問的。小型類群一般占參考類群的20%–25% (Hanken and Wake 1993)。根據(jù)這標準，澳白蟻科除外每個白蟻科內(nèi)至少部份種類可被視為小型化類群。點刻隱尾蠊三齡若蟲平均頭寬為1.28毫米(Nalepa 1990)，正好在所有白蟻種群成蟲頭部寬度的范圍內(nèi)（澳白蟻科除外）。
圖3五個白蟻科和隱尾蠊科成蟲頭寬范圍。
代表性的物種為澳大利亞矛顎家白蟻 (Rhinotermitidae，頭寬 1.21～1.39 mm，仿Watson and Gay 1991)；達爾文奧白蟻(Mastotermitidae,頭寬 2.94～3.48 mm，仿Hill 1942)；點刻隱尾蠊(Cryptocercidae，頭殼寬度4.38～5.10 mm，根據(jù)原始照片繪制)。數(shù)據(jù)主要來源于自北美和澳大利亞白蟻物種。
2.3.1、成蟲體形
與白蟻親緣關(guān)系較遠的食木蜚蠊（隱尾蠊科，折翅蠊科：彎翅蠊亞科）成蟲體型呈明顯的收斂集中，這是蜚蠊為追求力量而非追求速度的典型。它們體型大、深棕色至黑褐色，外表皮堅硬結(jié)實且具凹點。食木蜚蠊身體強狀、結(jié)實，外殼堅硬、有力，具刺的腿在挖掘和夯實隧道時還可起到杠桿的作用。前胸背板厚、鏟狀，為挖掘隧道提供鏟和夯實工具，在爭斗時還可作為盾牌、撞擊工具和撬棍(Bell et al. 2007)。
與食木蜚蠊相比，白蟻成蟲形態(tài)上發(fā)生了很多退化，包括體壁薄而易脆、前胸背板減小和腿變得細長等 (Weesner 1969)。蜚蠊若蟲體型近圓柱狀，而蜚蠊成蟲通常背腹部為扁形�？偟膩碚f，外部體型表明白蟻成蟲的發(fā)育縮短：白蟻祖先在體型很小的階段已經(jīng)性成熟，體細胞提前發(fā)育(Matsuda 1979，Nalepa and Bandi 2000)。白蟻因此可以被描述為幼體發(fā)育型，即后代物種形態(tài)類似于祖先物種早期發(fā)育階段。
3、優(yōu)勢與代價
食木昆蟲體型小且脆弱的優(yōu)勢是什么？這中選擇似乎有悖常理。McKinney通過定期投放大量低營養(yǎng)食物，用生態(tài)培養(yǎng)的方法飼養(yǎng)除蜚蠊—白蟻這一支外的體型大、體壁堅硬的食木昆蟲(Hamilton 1978，Haack and Slansky 1987)。
食物來源怎樣影響體型大小？主要表現(xiàn)在兩個方面。首先是身體結(jié)構(gòu)上的問題，取食需要強壯的顎部肌肉，因此它們的頭部需要有足夠大的空間(如Bernays 1986a)。其次，由于纖維素降解速度通常都很慢，因此需要一個長期的消化體系。取食低營養(yǎng)食物的動物，需要分配大量的體細胞到充滿共生物的腸腔中降解植物材料(如Smith 1991)。
這個原則是如何改變白蟻的？身體脆弱、視覺退化、體型小的昆蟲怎樣達到這種特殊的生態(tài)優(yōu)勢 (Wood and Sands 1978，Davies et al. 2003，Engel et al. 2009)？體型小、結(jié)構(gòu)簡單、晚熟發(fā)育的好處是什么，以及它們是如何平衡由此產(chǎn)生的弱勢？
3.1、優(yōu)勢
選擇祖先幼期體型，一定有選擇它的優(yōu)點。它是真社會性白蟻建立的框架，絕大部分白蟻個體可以說明這個問題（圖2）。然而，異時性變化只能在這個類群特有的生態(tài)情況的框架內(nèi)解答。白蟻沒有選擇器官發(fā)育，而是選擇滿足有機體功能的需求(Maderson 1982，Raff 1996)。白蟻保幼化發(fā)生在一個特別且特有環(huán)境中，這種情況必須進一步探討。
3.1.1、表皮
除了生物力學的挑戰(zhàn)和消化困難外，第三個方面的困難即為木材氮含量非常低。氮是衡量食木昆蟲生活史平衡的標準，這是形成共識的。因為消耗的氮(一般為 8%～12% ) (Matsumoto 1976，Nalepa and Mullins 1992) 和食物中的氮(一般占0.03%～0.15% N) (Cowling and Merrill 1966，LaFage and Nutting 1978，Brune and Ohkuma 2011)的比例不匹配。采用蜚蠊祖先幼期形態(tài)的決定性優(yōu)勢在于：它釋放了其它用途的氮，否則體壁黑化消耗的氮將是巨大的。Bernays(1986b) 認為表皮角質(zhì)層是半變態(tài)昆蟲的大負擔，因為幼蟲需要形成和維持一個強大的外骨骼，對它們的能量和營養(yǎng)要求都具有很大的影響。半變態(tài)昆蟲將食物轉(zhuǎn)化成體重的效率僅為全變態(tài)昆蟲的一半。最有可能的原因是半變態(tài)昆蟲在發(fā)育過程中需要產(chǎn)生和維持一個厚實的表皮(Bernays 1986b，Bernays et al. 1991)。形成表皮對以木材為食的半變態(tài)昆蟲具有深遠影響，因為外骨骼的形成需要同化氮生成幾丁質(zhì)與蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)中的氮含量分別約為17%和7%(Rees 1986，Chown and Nicolson2004），蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)總共占了蜚蠊成蟲蛻皮中有機物質(zhì)的85%–96%(Kramer et al. 1991)。此外，小體型增加了表皮與體積的比例，表皮角質(zhì)層是小型昆蟲中較大比例的投入。三點金翼蜚蠊Eublaberus spec發(fā)育早期體壁顏色深且外表骨化明顯。蛻皮占低齒若蟲干重的15.9%，占成蟲干重的8.9%(Darlington 1970)，這表明表皮在大多數(shù)蜚蠊的早期發(fā)育階段可能是氮的很大一部分消耗。但是，半變態(tài)的幼蟲與晚熟形態(tài)結(jié)合，可能更類似于一個全變態(tài)的幼蟲，表皮未分化，不僅節(jié)約了材料，而且在蛻皮周期中被充分消化和吸收。對蛻皮幾次的任何昆蟲而言，非硬化的表皮具決定性的經(jīng)濟優(yōu)勢 (Chapman 1982)。保持它們祖先幼期的的晚熟形態(tài)，有助于白蟻嚴格限制身體中氮素營養(yǎng)的消耗。如果氮素不全固定在表皮角質(zhì)層，它即可產(chǎn)生其它用途，如產(chǎn)生更多的群體成員。
3.1.2、資源獲得和利用
小體型至少可以有兩種方式更好地適應(yīng)利用木材為食的生活。首先，已有報導指出，白蟻小型化顯著受益，因為小型上顎只允許撕咬小木頭。攝入的碎木屑相對表面積較大，增加了纖維素和腸道酶的接觸，從而提高了消化效率 (Eggleton et al. 1998，Watanabe and Tokuda 2010)。其次，當昆蟲不從巢外取食（假定的條件），身體大小將決定木材被耗盡的速度。大量的小型動物比少量的大型動物可以更有效的利用有限的空間（cloudsley-thompson1988）。隱尾蠊通過挖掘隧道可以使小直徑的木材快速腐朽(Bell et al. 2007:Fig. 10.1)。
3..2、代價
3.2.1、脆弱性
晚熟形態(tài)的巨大代價是：小體型和薄角質(zhì)層相結(jié)合使得白蟻個體極易受到各種環(huán)境攻擊。首先，它向不同類別的掠食者暴露了自己(Hadley 1984，Koehl 2000)，尤其是螞蟻。許多資料記載了捕食對白蟻動態(tài)的影響(Deligne et al. 1981)。其次，晚熟形態(tài)消除了疾病入侵的重要障礙。病原體，特別是真菌病原體，可以更容易地滲透入硬化差的表皮(Hopkins and Kramer 1992)。黑化作用不僅提供了表皮層的機械強度和耐磨性，也與免疫功能直接相關(guān)(Wilson et al. 2001，Armitage and Siva-Jothy 2005)。影響白蟻發(fā)病的生物學機制，反映了個體和群體不同的免疫適應(yīng)性水平(Lamberty et al. 2001，Rosengaus et al. 2011)。第三，較大的比表面與薄的表皮結(jié)合使得白蟻容易失水。在對蜚蠊的研究中發(fā)現(xiàn)，干燥的環(huán)境和若蟲的體型大小有密切的聯(lián)系（Gade and Parker 1997，Dambach and Goehlen 1999)，對水分含量的敏感性水平反映了白蟻的分布格局、筑巢行為、定時分飛、分飛后的行為和季節(jié)性的繁殖周期等(Collins 1969)。
3.2.2、資源獲得和利用
對取食木頭的白蟻來說，小體型使得獲得資源更具有挑戰(zhàn)性，因為它與食物獲取過程中身體結(jié)構(gòu)上的困難直接沖突。咀嚼強度和不同的挖掘方法都與動物的體型大小相關(guān)(Bonner 2006，Clissold 2007)。白蟻取食木材的整個消化過程中，粉碎意味著是最大的負擔和能源消耗(Watanabe and Tokuda 2010)。眾所周知，粉碎木屑是一個不可避免的取食過程并影響著蜚蠊幼期的發(fā)育(Nalepa 1994)。
腸道大小和身體尺寸是怎樣的關(guān)系？無論是在隱尾蠊個體的發(fā)育中，還是在不同大小的食木低等白蟻發(fā)育中，這都不得而知。像白蟻這樣的小生物，我們可以做出如下合理的推斷，即腸道是白蟻個體很大的負擔(Smith 1991，Douglas 1992)。例如正常的干木白蟻若蟲，腸道中負載的共生微生物和攝入的木材可達昆蟲總重量的一半(To et al. 1980)。幫助蟻頭部大小和腸道大小的演變可能與它們承擔的工作任務(wù)相關(guān) (Noirot 1982)。
3.2.3、繁殖力
繁殖力是昆蟲體型大小選擇的重要進化力量(Wickmann and Karlsson 1989，Honek 1993)。隱尾蠊新生幼蟲的干重與母體的干重呈顯著正相關(guān)(Nalepa and Mullins 1992)。相對較大的蜚蠊祖先，白蟻成蟲小體型的巨大代價是可能導致生殖力減弱(Hanken and Wake 1993)。
4、社會行為使得效益大于成本
在木材作為白蟻的食物和巢體的情況下，由晚熟個體組成的群體，其優(yōu)勢在于通過分工與合作帶來的效益可能超過代價。進化行為往往伴隨著小型化(Hanken and Wake 1993)，從蜚蠊祖先開始便已進化出許多初期行為補償體型小、身體脆弱的帶來的缺陷。
4.1、脆弱性
4.1.1、巢
Eggleton（2011）最近提出，白蟻巢是白蟻超個體系統(tǒng)中無生命的部份。對此可解釋為蟻巢可作為白蟻這個超個體生物的外骨骼，就像食木蜚蠊厚實、堅硬、黑化的外表角質(zhì)層一樣執(zhí)行有關(guān)功能。巢作為“內(nèi)”與“外”之間的屏障，提供機械保護和防御天敵，減輕溫度、濕度和輻射的變化(Emerson 1939，1956；Noirot and Darlington 2000)。白蟻巢為集體修建，特別是對一些更加進化的種類而言，合作修建的白蟻巢允許極端小型化和脆弱的個體在這里生存。白蟻的祖先已表現(xiàn)出基本的修建行為。隱尾蠊和黃唇樹白蟻Dampwood termites一樣，可清潔隧道、堵塞漏洞、構(gòu)筑壁壘、埋葬尸體等(Bell et al.2007: Fig. 9.4)。
4.1.2、兵蟻
Noirot(1989) 認為隱尾蠊具有非常原始的多樣性行為。因為成蟲只生育一次，并且需要父母長期照顧，它們第一次繁殖后，就作為哺育和保衛(wèi)自己孩子的工人，直到死亡。白蟻的真社會性的可以理解為：由父母照顧過渡到由異雙親（幫助蟻和兵蟻）照顧(Nalepa 2011)。異雙親開始照顧更小的兄弟姐妹后，兵蟻品級的進化可從從根本上緩解資源分配的問題。是父母保留大且完整的外表皮，使它們可以繼續(xù)保護越來越多的脆弱的后代更具優(yōu)勢呢，還是成蟲集中繁殖，防御任務(wù)由發(fā)育停滯的小群體負責更好呢？效率要求進一步分工，并允許成蟲至少去除部分強大的與保護群體有關(guān)的表皮。
4.1.3、病原體
體壁薄、帶菌個體頻繁接觸、高濕環(huán)境，這些都增加了白蟻患疾病的風險，因此白蟻得進化選擇出多層次的策略從生理和行為上對付病原體(如Traniello et al. 2002，Rosengaus et al. 2011)。白蟻抗菌特性的一個顯著行為是相互梳理行為(如Rosengaus et al. 1998，Yanagawa and Shimizu 2007)。相互梳理行為在隱尾蠊的幼期和晚熟期最為常見(Seelinger and Seelinger 1983)。白蟻抵御疾病的措施包括相互梳理和其它清潔行為，這些行為早已被白蟻祖先運用 (Nalepa 2011)。
4.2、資源獲得和同化
晚熟形態(tài)結(jié)合合作行為使得白蟻成為地球上食物來源最豐富的生物，二者缺一不可。此外還需要始終利用微生物。
4.2.1、生物力學
小型昆蟲需要合作才能完成一些機械難度較高的任務(wù)。物理因素限制時，攝入的食物往往受到在其他昆蟲的影響(Bernays 1985，Hochuli 2001)。隱尾蠊早期若蟲在合作取食一根木條時，常相互幫助撕扯木條(Nalepa 1994： 圖. 3.1)，表明這種協(xié)助行為可能在白蟻祖先早期階段已經(jīng)存在。
4.2.2、氮
蜚蠊若蟲柔軟角質(zhì)層中的蛋白質(zhì)，比難以溶解、交聯(lián)的硬化角質(zhì)層中的蛋白更容易提取。正如已經(jīng)指出的，可提取性使得幼蟲可重新利用蛻皮的蛋白質(zhì)(Andersen 1990，2000)。同類相食、食尸行為和取食表皮行為發(fā)生時，薄且柔軟的角質(zhì)層中提取的蛋白質(zhì)更容易被吸收。昆蟲成蟲很少被被同類相食，除非它們是柔嫩的(Richardson et al. 2010)，白蟻可快速地吃掉除硬化的上顎及兵蟻頭殼外的尸體和丟棄的外骨骼 (Grasse and Noirot 1945，Raina et al. 2008)。晚熟形成的角質(zhì)層，不僅更利于昆蟲自身回收，也利于個體間的回收。因為白蟻身體柔軟，同巢白蟻更可口、更利于消化，所以白蟻面對同類相食時顯得更加脆弱。因此，同類相食已成為白蟻種群調(diào)節(jié)和等翅目昆蟲氮素再分配的強大機制(Emerson 1939，Waller and LaFage 1987，Sennepin 1998)。
4.2.3、社會性胃
在隱尾蠊個體和白蟻發(fā)育小型化的過程中，腸道大小異速生長可能對種群進化的生理發(fā)育表現(xiàn)出限制作用。小動物通常具有高代謝率，因此要求其腸道產(chǎn)生豐富營養(yǎng)。所以，它們必須克服高纖維食物對身體大小的限制。一種方法就是補充高質(zhì)量、能迅速消化的食物(Demment and Van Soest 1983，F(xiàn)oley and Cork 1992)。這一方法在早齡蜚蠊的取食行為中就有體現(xiàn)，通常豐富的食物來源于同種動物或微生物(Nalepa 1994，Bell et al. 2007)。
白蟻通過社會性胃，避開纖維素食物對個體體型生長發(fā)育的制約。利用交哺和食尸行為，根據(jù)有機體發(fā)育的季節(jié)性需求再利用和再分配腸道食物。個體間交哺的物質(zhì)，包括已同化的氮和在腸細菌中循環(huán)的氮(Potrikus and Breznak 1981，Bentley 1984，Higashi et al. 1992)，而且有證據(jù)表明，當攝入同類昆蟲的腸道液體時，前胃里損壞的腸道鞭毛蟲和溶解在腸道中的細菌也作為養(yǎng)分被利用。因此，交哺取決于腸道微生物和它們的共生代謝產(chǎn)物，并可作為直接來源的食物。交哺是眾多宿主——微生物的組成單元，并可作為一種生物轉(zhuǎn)化的機制，作為一種社會行為，交哺同時還扮演著循環(huán)系統(tǒng)的角色(Emerson1939，Noirot 1982，Breznak 2000，F(xiàn)ujita et al. 2001，Nalepa et al. 2001a，Machida et al. 2001，F(xiàn)ujita 2004，Bignell 2011)。
4.3、生殖力
雖然退化為小體型給很多昆蟲的適應(yīng)性帶來了高昂的代價，但白蟻通過真社會性抵消了這個劣勢。隱尾蠊成蟲的大小嚴重地影響適應(yīng)度：儲存物質(zhì)不僅需要用于繁殖，也要用于長期照顧后代和自身維護的消耗 (Nalepa 1988)。可以設(shè)想在白蟻中，白蟻祖先的成蟲需要一個強壯的身體以照顧它們的幼期后代：幫助蟻負責孵化、挖掘和維護巢穴的責任，兵蟻負責防御任務(wù)�，F(xiàn)存白蟻的父母只能利用早期階段形成的營養(yǎng)儲備。當?shù)谝粋�異雙親出現(xiàn)并開始喂養(yǎng)和照顧新生幼蟲后，現(xiàn)存白蟻的父母就開始只負責產(chǎn)卵 (Han and Noirot 1983，Nalepa 1988，Noirot 1989)。新生幼蟲作為群體發(fā)展和產(chǎn)卵任務(wù)的主要繼承者，它們接受異雙親的食物 (如Lenz 1987)。異雙親喂養(yǎng)新生幼蟲、蟻王、蟻后，使得蟻王、蟻后在成蟲時期不需要積累大量的代謝儲備，只需蟻后維持在小體型時期的繁殖力。
有令人信服的理由認為，生物進化將朝著體型更小、更脆弱的形態(tài)發(fā)展 (Nalepa 2011)。由于異雙親獨立喂養(yǎng)白蟻祖先，雌成蟲可以進一步降低非共享組成部分的生殖投資。卵會繼續(xù)變小，原有的反饋路徑加強并走向更嚴謹?shù)纳鐣�，即體型更小、利用更高效。對于既定的資源，允許雌蟲產(chǎn)生更多的、更小的卵。新生幼蟲更晚熟，需要異雙親更多的投資，異雙親的發(fā)育因此會進一步受到影響。異雙親和父母之間的分工加劇，父母變得更加專一負責繁殖，在群體中，異雙親從事照顧幼蟻和非繁殖方面的事務(wù)也變得更加專一。
5、幼體發(fā)育
白蟻的進化不僅表現(xiàn)為體型減�。▓D3），也呈現(xiàn)出蜚蠊近親中存在的身體結(jié)構(gòu)簡化、器官減少或退化、結(jié)構(gòu)和生理高度發(fā)達的趨勢。(Emerson 1962，Noirot and Noirot-Timothe´e 1977，Nalepa and Bandi 2000)。這些缺失導致了更加綜合的社會行為，并同樣導致了亞社會階段的新生幼蟲向著晚熟發(fā)育的演變。由于生活環(huán)境受到能源或營養(yǎng)的限制，未使用的特征迅速退化(如Fong et al. 1995，Hall and Colegrave 2008)。白蟻群體的效率、結(jié)構(gòu)和發(fā)育進程正好使得亞社會階段的祖先蛻變成為合作、分工、行為多樣性增加的群體。Emerson指出(1956，1962)，個體層面上的體內(nèi)平衡退化成為更具包容性系統(tǒng)的一部分。
一個大的、強健的、肌肉發(fā)達的身體已不再被需要，因為幫助蟻和兵蟻負責照顧幼蟻、挖掘和維護巢穴、防御的工作。社會行為控制環(huán)境使得白蟻直腸和馬氏管日益減少(Noirot 1995，2001；Noirot and Noirot-Timothée 1977)。幫助蟻照料卵(如Weesner 1953)，使得卵殼中的蛋白質(zhì)大大減少(Kramer et al. 1991)，允許雌蟲產(chǎn)卵瓣退化(Nalepa and Lenz 2000)。與分工有關(guān)的退化還不清楚，如跗節(jié)和觸角的數(shù)量減少(如Deitz et al. 2003)。體型小型化往往伴隨著結(jié)構(gòu)簡化，這也導致選擇其它特性，這些簡化通常與生物體生活史的巨大變化有關(guān) (Matsuda 1987，Hanken and Wake 1993)。
6、總結(jié)
小型化是白蟻從蜚蠊里分支演變過程中一個不變的主題。種群第一次體型減小，發(fā)生在亞社會祖先時期（表1），成蟲哺育后代允許減小體型、增加新生幼蟲數(shù)量（轉(zhuǎn)變1）。之后過渡到由異雙親照顧幼蟲，導致異雙親在小體型時發(fā)育停滯（轉(zhuǎn)變2）和一系列相關(guān)變化，這些變化包括脆弱性增加。異雙親發(fā)育具有可塑性(Nalepa 2010，2011)，這反過來又影響不育的、具有防御能力群體的進化。一旦兵蟻負責防御，異雙親即開始喂養(yǎng)它們的父母，成蟲體型變�。ㄞD(zhuǎn)變3）。
由于異雙親朝著真社會性和多樣性進化，在幼期階段，選擇性就很可能發(fā)生了作用。幼期不斷增加基因和發(fā)展出新的功能(Raff 2008，Minelli 2009)，并且值得注意的是，白蟻進化適應(yīng)祖先幼期階段具很長的時間(如Emerson 1958，Huber 1976，Matsuda 1979)。形態(tài)復雜性減少和個體體型減小，是成蟲真社會性的下游效應(yīng)，它只有在繁殖成蟲被喂養(yǎng)并只負責繁殖后才會發(fā)生。轉(zhuǎn)變1是一個關(guān)鍵因素，轉(zhuǎn)變2導致真社會性的進化，轉(zhuǎn)變3是真社會性的結(jié)果。
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