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澳大利亞的白蟻和森林管理
澳大利亞很少有森林。760百萬(wàn)公頃的大地上,只有42.5百萬(wàn)公頃,不到6的面積被森林所覆蓋這些森林由于雨量所限制而分布在沿海一帶,并且自歐洲人來(lái)澳之后,這些森林就明顯地被分散了。澳大利亞內(nèi)地是貧瘠的,廣大的面積中只有板稀少的樹(shù)木,植食性動(dòng)物不重要,大多數(shù)植物及組織都是腐爛掉的。而白蟻在這里很重要,樹(shù)術(shù)稀疏的荒瘠內(nèi)地形成了一個(gè)以白蟻、螞蟻和蝎晰為主的動(dòng)物群落,最近研究把白蟻看成是某些小片肥沃土地形成的促進(jìn)者,在這些小片土地上可以生長(zhǎng)各種沙漠植物。 有關(guān)澳大利亞白蟻對(duì)木材危害的記錄最早可追逆到l9世紀(jì)末,F(xiàn)rench(1893)報(bào)道了當(dāng)?shù)匕紫亴?duì)進(jìn)口的園林木本和藤本植 物的影響。當(dāng)時(shí)開(kāi)墾森林所伐的術(shù)材幾乎都被簡(jiǎn)單地焚燒掉,所以白蟻的危害并未引起重視,直到后來(lái)大片森林被有經(jīng)濟(jì)目的地進(jìn)行采伐時(shí),人們才真正認(rèn)識(shí)到了白蟻危害的嚴(yán)重性。 三十年前,甚至五年前我都報(bào)道過(guò),白蟻在澳大利亞森林中是主要的害蟲(chóng)。它們損耗了大量的有用木材,其危害程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了其他生物區(qū)。 前人考查了那些由于白蟻危害而引起術(shù)材腐爛的情況,由此計(jì)算出木材“損失”量來(lái)說(shuō)明白蟻的“浪費(fèi)。這些研究表明,在高原和洼地森林中,白蟻“減少木材產(chǎn)量達(dá)25以上。這些術(shù)材的損失導(dǎo)致了新的防治方案的形成,這包括用注射方法對(duì)一棵棵樹(shù)進(jìn)行砒霜和有機(jī)氯處理,伐除所有可能有白蟻的老齡樹(shù)木,并用松樹(shù)類代替當(dāng)?shù)孛舾械臉?shù)種。然而,除了改種松樹(shù)外,其他防治措施在經(jīng)濟(jì)上都是不可行的。 危害澳大利亞經(jīng)濟(jì)林的主要白蟻只有五種。對(duì)熱帶林地是一種主要的害蟲(chóng),濕術(shù)蟻發(fā)生在寒冷地帶或沿東海岸的山地林中然而最重要是乳白蟻屬的白蟻;乳白蟻屬的種類適應(yīng)性是很強(qiáng)的;它們可在地下,自已構(gòu)成的土堆或者樹(shù)中筑巢。它們的分布是很廣的,幾乎只要有其可食的桉樹(shù)屬植物就有它們的發(fā)生,例如沙漠、林地、寒帶林和雨林。 白蟻偏嗜腐爛的木材,并有證據(jù)表明侵害腐爛木材的白蟻比較旺盛。當(dāng)樹(shù)被埋在土中時(shí)就更有可能受到侵害。樹(shù)木的傷痕處,特別是基部的燒傷處往往會(huì)成為成對(duì)白蟻定居建立群體的好去處,但也有可能是通過(guò)很難覺(jué)察的途徑侵入的,例如殘枝條、受害的根部和甲蟲(chóng)及毛蟲(chóng)的蛀孔等。當(dāng)白蟻在土壤中擴(kuò)大其蟻道時(shí)也會(huì)發(fā)生對(duì)其它樹(shù)木的侵害,典型的是在根部周圍修筑蟻道并侵入根頸的心材,這是乳白蟻屬的一個(gè)普遍習(xí)性。這樣的侵害常達(dá)50米之遠(yuǎn),一個(gè)群體往往侵害l5棵以上的樹(shù)木,嫁接過(guò)的桉樹(shù)根部則更易受到侵害。 乳自蟻常在樹(shù)基部建一個(gè)具有保護(hù)層的主巢,在氣候寒冷地帶深入地下,較溫暖地區(qū)則貼近地面。當(dāng)木材中原有的抗食化學(xué)物質(zhì)由于腐蝕生物的侵害和自然老化而減少時(shí),這種自蟻就開(kāi)始危害心材。以同樣的方式危害木材,但它們沒(méi)有主巢,而是樹(shù)木中的“牧游”群體。所以,主要“害蟲(chóng)”種類侵害的是死亡或變腐的心材和其他部位,這些都幾乎沒(méi)有什么經(jīng)濟(jì)價(jià)值。這些自蟻的存在并不是術(shù)材降級(jí)的最初原因,而是第二原因:是結(jié)果,不是起因。白蟻的食物源是腐爛至一定程度的術(shù)材。 有關(guān)樹(shù)木腐爛的分室模型并未引起廣大澳大利亞人的重視,但其中有關(guān)桉樹(shù)中自蟻活動(dòng)的模型則得到了應(yīng)有的反響。他的模式在認(rèn)識(shí)白蟻和樹(shù)木之間進(jìn)化平衡方面是特別有用的,雖然白蟻在樹(shù)木內(nèi)取食,但樹(shù)木能以隔離受傷組織的方式來(lái)限制白蟻的活動(dòng),以保護(hù)其自身結(jié)構(gòu)的完整性。這確實(shí)沒(méi)有一棵樹(shù)被蛀空過(guò),甚至樹(shù)木自身一的結(jié)構(gòu)會(huì)有更強(qiáng)的適應(yīng)性。侵害桉樹(shù)的白蟻的壽命表明,這種生長(zhǎng)和受害之間的平衡可使白蟻群體的壽命長(zhǎng)達(dá)兩個(gè)世紀(jì)以上之久,以至于最后擴(kuò)展到所有的主枝上去。 桉樹(shù)的早期生長(zhǎng)集中在一定的高度。根頸生長(zhǎng)在中年期為主,當(dāng)根頸生長(zhǎng)達(dá)到限度時(shí)桉樹(shù)就完全成材了。大多數(shù)幼樹(shù)并不受白蟻的侵害,直到主桿胸徑達(dá)70~m時(shí)才會(huì)有危害的可能性,但如果幼樹(shù)受傷后,也還是有被害的風(fēng)險(xiǎn)的(Taylor和Came1978,Elliott和Bashford1984,Mackowski1984)。 火災(zāi)是樹(shù)木受傷的主要原因(Elliott和Bashford1984,Perry等1985)。既使在那些桉樹(shù)是引種的地區(qū),白蟻的侵害也還是后發(fā)生的(Chatterjee和Singh1967)。一當(dāng)樹(shù)木的防御功能攻破,就會(huì)形成對(duì)白蟻富有吸引力的破傷組織。機(jī)械砍伐會(huì)引起樹(shù)基部形成層損傷或倒下的樹(shù)相互碰撞引起碰傷。這些都會(huì)增加白蟻早期侵害的機(jī)會(huì)。 然而,我在東維多利亞BoolaBoola森林中的觀察表明,當(dāng)樹(shù)太小而承受不到一個(gè)大白蟻群體時(shí),此樹(shù)就會(huì)開(kāi)始再生長(zhǎng)。這些白蟻需要大木材來(lái)建巢,而定居在老樹(shù)殘樁內(nèi)的群體一般都是侵害小的再生樹(shù)的。所以對(duì)那些比較適合白l蟻胃口的術(shù)材進(jìn)行治理就會(huì)大大地降低白蟻種群。 白蟻的掘道改變了樹(shù)木的結(jié)構(gòu),并為許多脊椎動(dòng)物提供了必要的棲身之處。這種狀況已愈來(lái)愈為野生動(dòng)物研究人員所認(rèn)識(shí)(Ambrosel982.Mackowski1984.Saunders1979).但白蟻生物學(xué)家則大大忽視了這一點(diǎn).(如Memahan1986)。白蟻并不直接創(chuàng)造這些空間;它們掘的道除自身進(jìn)出所需的最小空阿外,都很快地為泥土和排泥物(腸泥)所填塞。腸泥管道可擴(kuò)展至樹(shù)的整個(gè)高度.并延伸至每一根主枝中。最后腸泥道由于自身重力或樹(shù)枝開(kāi)口處流水溶蝕而向下壓實(shí)。這就留出了為其他動(dòng)物所利用的空間。 許多蝙蛹、鳥(niǎo)類和棲息在樹(shù)上的有袋動(dòng)物完全依賴于這種一定容積,深度和開(kāi)口直徑的空問(wèn)。澳大利亞的脊椎動(dòng)物,不像半球的一些動(dòng)物.并不自已在樹(shù)中掘洞.而是僅僅依賴于白蟻的作用。 落下的老齡樹(shù)的空枝和扦為土棲爬行動(dòng)物和哺乳動(dòng)物提供了棲息處。這特有的例子就是食蟻者^(guò)0r,obi.sbse&t.s(MarsupialiaMyrmeeobiidae)。這種食蟻者專食林巾地上成群的白蟻,它們有空洞的木村為棲息地這些食蟻者曾遍及澳大利亞南部,但由于其棲息處減少而目前僅限于澳大利亞西南部一小塊地方(Christensen等l984.Friend1982)。野火和伐木減少了適于掘洞的落木,這樣就沒(méi)有了棲息處.這種食蟻者很快就成為歐洲狼的獵物了。 一棵桉樹(shù)一般在90至120年齡之前不會(huì)產(chǎn)生空洞,只有在此之后白蟻才開(kāi)始去取食。所制訂管理措施時(shí)要特別注意那些老的桉樹(shù).然而,雖然桉樹(shù)在產(chǎn)生空洞之后還可能維持兩至三個(gè)世紀(jì),但它們隨時(shí)會(huì)死亡而倒下。所以光制訂這些措施還是不夠的。因?yàn)檫@些有空洞的樹(shù)死亡之后就得不到任何補(bǔ)充了。 立即對(duì)野生動(dòng)物種群采取有關(guān)措施是重要的。隨著這些動(dòng)物建巢地的限制.種群將會(huì)快速下降既使現(xiàn)在立即采取補(bǔ)救措施.許多森林中還會(huì)面臨著近一個(gè)世紀(jì)的臺(tái)適空樹(shù)的斷缺(Mackowski1984)。 人工開(kāi)掘樹(shù)洞的耗費(fèi)是巨大的.因此在那些需要保護(hù)野生動(dòng)物的地區(qū).需要保留白蟻群體以創(chuàng)造更多的野生動(dòng)物棲息場(chǎng)所。國(guó)家桉樹(shù)森林的管理人員需要改變他們對(duì)白蟻的概念:白蟻并不是害蟲(chóng),它們?cè)谏稚鷳B(tài)中起著不可忽視的作用.必須看成是森林生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)內(nèi)在部份。

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